ヒガンバナ属の分類

TAXONOMY OF LYCORIS, AMARYLLIDACEAE

ヒガンバナ属の栽培と文化誌についても興味のある方は、下記のURLをお訪ねください。
 http://www5e.biglobe.ne.jp/~lycoris/lycoris.contents.htm
 http://www5e.biglobe.ne.jp/~lycoris/higanbana.minzoku.bunka-1.html

はじめに  Introduction
ヒガンバナ属(Lycoris)の植物に共通する特徴。
  1. 子房下位で鱗茎と呼ばれる球根をもつ。
  2. 裸で中実(つるりとして中に隙間がない)の花茎の先端に、2枚の膜質の総苞に抱かれた5〜10個の小花をつける。
  3. 花が終わった直後(晩秋)か早春に、草質ないしはやや肉質で線形の葉を伸ばすが、初夏には枯れる。したがって花時には葉がない。
  4. 花器官は3数性。6枚の花被片はユリ型、あるいは辺縁が波打ち反り返る。葯は花糸とT字状に接着し内向。柱頭は細く棒状。
  5. 刮ハは胞背裂開し、種子は丸く、黒色で光沢がある。
  6. 有毒物質のアルカロイド(リコリンなど)を含有する。
  7. 染色体は大型で、約10μmないしはそれ以上ある。


GENERAL CHARACTERISTICS OF THE GENUS LYCORIS:


 Bulbous perenial herbs. Leaves after or before the flowers, strap-shaped or liner, basal, dying away before flowers develope. Flowers showy, red, yellow, peach, lilac and blue, or white (intermediates and pastel tones of the colors are also present in some species and hybrids), subtended by 2 spathe-valves, in an umbel on a solid scape; perigone 6-lobed, funnnel-form and regular or spiderlily-form and irregular; tepaltube short but expanded at top, throat bearing scales; tepal clawed, reflexed the tips or not; stamens 6, inserted near throat, declinate, exserted or not; style long, with a very small capitate stigma, ovary inferior, 3-loculed, ovules few in each locule, placentation axile. Fruit a loculicidal capsule; seeds few, round, smooth, black.

 漏斗型(キツネノカミソリ)と反転型(ヒガンバナ)の花。Funnel-form flowers of L. sanguinea var. sanguinea (Subgen. Symmanthus Traub & Moldenke) and Spiderlily-form flowers of L. radiata var. radiata (Subgen. Lycoris Traub & Moldenke)

ヒガンバナ属の分布  Distribution of Lycoris

 
ヒガンバナ科の植物は世界の熱帯から温帯にかけて広く分布しているが、ヒガンバナ属の分布域は限られている。分布の西端はヒマラヤ山系東部で、中国雲南省、インドシナ半島北部から揚子江流域以南のいわゆる華南から台湾、琉球列島、九州、朝鮮半島南部、四国、本州へと連なり、東端は青森県である(左図の赤線で囲った地域。緑に塗った地域には近縁のウンゲルニア属 Ungernia が分布している)。また、この分布域の大部分は照葉樹林帯と重なっている。

 The genus Lycoris distributed in warm temperate to subtropical zones of East Asia from southweatern China to Japan and southern Korea, with a few extending to northern Indochina and Nepal. This distribution area almost overlaps laurel forest zone.

ヒガンバナ属の分類の歴史  History of the taxonomy of Lycoris


 John Fothergill, M.D.によって1777年に中国からイギリスに運ばれて、ゴールデン・アマリリス(Amaryllis aurea)と呼ばれていたもを、南アフリカ産のアマリリス属とは異質なものとして、1819年、ヒガンバナ属(Lycoris)という新属をたて、Lycoris aurea としたのが William Herbert である。
 その後、20世紀の初頭までには、日本産のヒガンバナ、キツネノカミソリ、ナツズイセンなどを含め、9種がヒガンバナ属として記載された。ヒガンバナは1750年にはすでに球根がイギリスにもたらされていて、1788年にAmaryllis radiata と命名されていた。第二次世界大戦後は、アメリカの Hamilton P. Traub などにより、次々と新種が記載され、現在は30以上の分類群(taxon)が認識されている。しかし、初期に記載されたものには、タイプ標本ばかりか図もなく、正確な産地すら定かでないものや数行の記載文だけというものもあり、特定困難な幻のような種がある。

 The genus Lycoris was established by Sir William Herbert in 1819. He distinguished Amaryllis aurea which was indigenous to China from other African species of Amaryllis, and put it into a new genus, Lycoris. At present, 30 or more taxa of Lycoris are known.

ヒガンバナ属の分類  Taxonomy of Lycoris


 従来、ヒガンバナ属は花の形態と出葉する季節に基づいて分類されてきた(Hsu,P., Kurita,S., Yu,Z. and Lin,J., Synopsis of the genus Lycoris (Amaryllidaceae). Sida 16(2):301-331. 1994)。しかし、これらの形質は連続的に変化し、主観に頼らざるをえない場合が多かった。
 ここでは一つの試みとして、核型と稔性に基づいて分類する。また、Hsu et al. (1994)の記載についてはその後の研究により訂正すべき点が多々あることがわかり、その改定もこのホームページの中で行った。

 ヒガンバナ属の染色体は基本的には3種類に分類できる。アクロセントリック染色体acrocentric chromosomeA-type)、メタセントリック染色体(metacentric chromosome:M-type)とテロセントリック染色体(telocentric chromosme:T-type)である。
 それぞれの分類群は、稔性の有無で2つのグループに分けられ、核型(染色体構成)からは3つのグループに分類できる。

 : 稔性があり、アクロセントリック染色体のみからなるゲノム([A]-type genome)をもつもの
     例: キツネノカミソリ(L. sanguinea)、2n=22=22A。スプレンゲリ(L. sprengeri)、2n=22=22A
 : 稔性があり、メタセントリックテロセントリック染色体からなるゲノム([M+T]-type genome)をもつもの
     例: ショウキラン(L. traubii)、2n=12=10M+2T; 2n=14=8M+6T
 : 稔性がなく、[M+T]タイプのゲノムと[A]タイプのゲノムから構成される核型のもの
     例: シロバナヒガンバナ(L. albiflora)、2n=17=5M+1T+11A 
 : 稔性がなく、[A]タイプのゲノムのみで構成される核型のもの
     例: ヒガンバナ(L. radiata var. radiata)、2n=33=33A
 : 稔性が低く、[M+T]タイプのゲノムのみで構成される核型のもの
     例: ショウキラン(L. traubii)、2n=13=9M+4T 


 The genus Lycoris consists of about 13 fertile taxa and 14 or more sterile taxa excepting for several artificial hybrids produced by horticulturists. In the kalyological point of view, the fertile taxa are divided into two groups. (1) The first group has a pair of the genome consisting of 11 acrocentric chromosomes ([A]-type genome), and (2) the second group has a pair of the genome consisting of large metacentric chromosomes and telocentric chromosomes ([M+T]-type genome). On the other hand, the sterile taxa are divided into three groups. The karyotype of (3) the first group consists of two types of genomes, [M+T] and [A], (4) the second group has triplet of [A]-type genome, and the karyotype of (5) the third group consists of even number of M-type chromosome and odd number of T-type chromosome. A cytorace of L. traubii, 2n=13=9M+4T, is an example of the third group.

代表的な3つの核型  Three representative karyotypes

3枚の写真:
左)2n=22=22A。11本のアクロセントリック染色体セット([A]-タイプのゲノム)が一組。中央)2n=16=6M+10T。3本のメタセントリック染色体+5本のテロセントリック染色体セット([M+T]-タイプのゲノムが一組。右)2n=19=3M+5T+11A。3M+5Tのゲノムと11Aのゲノムが組み合わさったもの。
Left: L. radiata var. pumila. 2n=22=22A.
Center: L. chinensis. 2n=16=6M+10T. Right: A karyotype of the hybrid between L. chinensis and L. sprengeri. 2n=19=3M+5T+11A.

園芸品種

CULTIVARS or ARTIFICIAL HYBRIDS


 日本では、寺田甚七、平尾秀一、大野一矢、小森谷慧、片山敏朗など多くの育種家が交配・選抜をおこない、数多くの園芸品種を作出・発表してきまた。園芸ニュースレター・42号(2003)には240を越す品種が紹介されている。また、中国杭州植物園でもさまざまな交配品種が作出されている。これらのうち、手元で栽培し核型を特定したものの一部を紹介する。

 In Japan, numerous artificial hybrids were produced by many breeders such as Terada, Hirao, Ohno, Komoriya, shiroshita and Katayama. Over 240 cultivars are listed in a magazine, Engei Nyu-su reta- 24, in 2003. In China, many hybrids were produced by Lin Jinzhen at Hangzhou Botanical Garden. A part of them, of which karyotypes were clarified, are shown in this page.


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参考文献
REFERENCES


1) Herbert, W., Amaryllidaceae. James Ridgeway and Sons, Piccadilly, London (1837)
2) Baker, J.G., Handbook of the Amaryllidaceae. George Bell and Sons, Covent Garden, London (1888)
3) Traub, H.P. and Moldenke, H.N., Amaryllidaceae: Tribe Amarylleae. Amer. Plant Life Soc.(1949)
4) Traub, H.P., Two new Lycoris species. Plant Life 1958:42-45 (1958)
5) Traub, H.P., Lycoris haywardii, L. houdyshelii and L. cardwellii. Plant Life 1957:42-48 (1957)
6) Cardwell, S., Four new Lycoris for American gardens. Plant Life 1957:48-58 (1957)
7) Cardwell, S., Lycoris notes - 1960. Plant Life 1962:76-85 (1962)
8) Cardwell, S., Lycorises - A progress report, Amer. Hort. Mag. 41:61-93 (1962)
9) Cardwell, S., Lycoris report -1963. Plant Life 1964:54-61 (1964)
10) Traub, H.P, The lectrotype of Lycoris straminea Lindl. Plant life 1956:42 (1956)
11) Hsu, P.S., Kurita, S., Yu, Z.Z. and Lin, J.Z., Synopsis of the genus Lycoris (Amaryllidaceae). Sida 16(2): 301-331 (1994)
12) Kurita, s., Variation and evolution in the karyotype of Lycoris, Amaryllidaceae VII. Modes of Karyotype alteration within species and
   probable trend of karyotype evolution in the genus. Cytologia 53:323-335 (1988)
13) Kurita, S., Hsu, P.S., Yu, Z.Z. and Lin, J.Z., Karyotypes of some Lycoris species native to China and Korea. Plant Chromosome 
   Research 1992: 51-58 (1994)
14) Kurita, S. and Hsu, P.S., Cytological patterns in the Sino-Japanese flora; Hybrid complexes in Lycoris, Amaryllidaceae. Univ. Mus., 
   Univ. Tokyo, Bull. 37:171-180 (1998)
15) Pej, C. and Ting, C. (eds), Flora Reipublicae Popularis Sinica. 16(1). (1985)
16)上野敬一郎・野添博昭・坂田祐介・有隅健一、鹿児島県下で見出されたLycoris新種の成立について。園芸学雑誌 63(2):409-417
   (1994)
17)『園芸ニュースレター 42』、園芸ニュースレター刊行会 (2003)
18)栗田子郎 『ヒガンバナの博物誌』、研成社 (1998)
19)ひがんばな種苗特性分類調査委員会 『種苗特性分類調査報告書 ひがんばな』、東京農業大学 (1989)