ヒガンバナ属の核型と進化　Variation and Evolution in the karyotype of Lycoris, Amaryllidaceae

　M、T、A-typeそれぞれの染色体長の測定結果と、種内変異の結果を勘案するとM-type染色体が祖形でその切断から進化が起こっていると考えたほうが理にかなっているようである。
　つまり、稲荷山の仮説とは逆に、ヒガンバナ属ではショウキラン（L.traubii、2n=12=10M+2T）などの核型が祖先形に近いものと考えられる。

　下図は想定されたヒガンバナ属内での染色体構造の変化の方向をまとめたものである。

　これをさらに模式化した図である。

　以上に述べた核型進化についての詳細な考察は以下のPDFファイルを参照されたい。

　Variation and Evolution in the Karyotype of Lycoris, Amaryllidaceae　VII.　Modes of karyotype alteration within species and probable trend of karyotype evolution in the genus.
　　　　　　　　　　　　　　　　　img043-mode.karyo.evolution.pdf へのリンク

　Karyotypic oｒｔｈｏｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓ Ｌｙcoris, Amaryllidaceae.
　　　　　　　　　　　　　　　　　img045-orthoselection.pdf へのリンク

　Karyotypes of some Lycoris species native to China and Korea.
　　　　　　　　　　　　　　　　　img046-karyo.china.korea.pdf へのリンク　

　Cytological patterns in the Sino-Japanese flora : Hybrid complexes in Lycoris, Amaryllidaceae.
　　　　　　　　　　　　　　　　　img047-sino-japanese.flora.hybrids.pdf へのリンク

		この属の出発点となった祖先種はどんな染色体構成だったのだろうか。この問題の解明に最初に取り組んだのは稲荷山資生（１９５１ｂ）である。　彼は体細胞分裂と減数分裂を古典的なパラフィン切片法研究し、２ｎ＝２２＝２２Rの核型を持つキツネノカミソリのようなものが祖先型で、ショウキランにみられる２ｎ＝１２＝１０V+2RなどのVタイプの染色体を含む核型が派生的なもと主張し、左図のような系統図を示した。　つまり、R染色体２本が縦に連結してV染色体ができたと考えたのである。　図中の核型を表す記号”R”はRod、つまり棒状の染色体、”V”はV shape、メタセントリック染色体を意味する。　その後、押し潰し法を採用した詳しい観察の結果（Kurita, 1976)、稲荷山のR染色体には動原体を末端にもつもの（T-type)と次端部にもつもの（A-type)に区別されるようになった。　この違いを認識することは核型の進化を考察する上で重要である。

		これらの観察結果から次のような事実が判明した。（１）　A-type染色体の短腕の縮小あるいは消失で腕比の大きいAやT'染色体ができる。図中のaの上段。（２）　A-type染色体の短腕の伸長で腕比の小さいA染色体ができる。aの中段。（３）　A-type染色体の長腕の伸長あるいは縮小(欠失）で大型のAあるいは小型の次端部付着（subterocentric)染色体ができる。aの下段。（４）　A-type染色体のロバートソン結合でM'とｍ染色体が形成される。ｂの上段。（５）　A-type染色体の長腕部で切断ー結合が起こり２動原体染色体ができる。ｂの中段。（６）　A-type染色体の短腕寄りの近動原体部で切断が起こりｍあるいはa染色体と、大きな無動原体染色体が形成される。ｂの下段。（７）　M-type染色体が動原体部で切断して２本のT-type染色体となる。ｃ。（８）　M-type染色体の一方の腕が欠失する。ｄ。（９）　T-type染色体が逆位して大型のA染色体、あるいは小さな中部付着型染色体となる。e。